Движущийся АТФ

0
362

Какой бы ни была отправная точка АТФ, каким бы извилистым ни был маршрут этой молекулы, большинство путей АТФ в цитозоле направлено на выполнение главной функции — биосинтеза. Установив схемы движений молекул АТФ, мы находим ответы на ключевой вопрос, которого мимоходом касались в предыдущей главе: каким образом клетке удается построить тысячи различных соединений,пользуясь одним-единственным источником энергии, а именно расщеплением АТФ на АДФ и Фн — важнейшим процессом, который восстанавливается благодаря окфос-блокам? Попробуем рассмотреть эту проблему в более точных выражениях.
Большинство биосинтетических реакций представляют собой дегидратационное конденсирование между двумя молекулярными строительными блоками:
X—ОН + V—Н —к X—V + Н20.
Имеется много различных «иксов» и «игреков». В их число входят аминокислоты, комбинация которых друг с другом дает белки; простые сахара, которые объединяются в полисахариды и другие углеводные компоненты; мононуклеотиды, которые полимеризуются в нуклеиновые кислоты; жирные кислоты, которые, объединяясь с глицерином и другими спиртами, образуют липиды, а также множество других, более специализированных молекул. Для правильного их объединения необходимы два условия: информация и энергия.
Биосинтетические группировки не образуются беспорядочным образом. Они основываются на определенном типе X, который связывается с определенным типом V. Как правило, указания, согласно которым происходит правильный выбор биосинтетического партнера, закодированы в специфичности вовлеченных в процесс ферментов. При образовании самих ферментов инструкции поступают от генов, которые замыкают круг, снабжая самих себя информацией для собственного удвоения. Мы не станем сейчас подробно останавливаться на этом аспекте проблемы.
Энергетическая потребность биосинтеза обусловлена тем, что дегидратационное конденсирование не может происходить спонтанно в водной среде. Подавляющий избыток воды сдвигает равновесие такой реакции далеко в противоположную сторону, а именно в сторону гидролиза. Чтобы процесс стал обратимым, необходимо проделать работу, а для этого свободная энергия должна поступать в систему из какого-то внешнего источника. В живой клетке таким источником служит гидролиз АТФ, благодаря которому, как уже указывалось, на 1 г-моль производится 14 ккал энергии: АТФ + Н20 — АДФ + Фн.
В зависимости от типа реакции на образование каждой молекулы X—V потребляется одна или более молекул АТФ. Общий баланс свободной энергии всегда отрицательный, что не только соответствует законам энергетики, но и чаще всего делает биосинтетические процессы по существу необратимыми при любых условиях. Возникает вопрос: каким образом энергия передается из одной реакции в другую? Происходящим вначале расщеплением АТФ и последующим использованием высвобожденной в итоге энергии для связывания X и V этого не объяснить. Все, что мы можем получить в результате гидролиза АТФ, — это тепло, т. е. беспорядочное движение молекул, которое в условиях, преобладающих в живой клетке, не может направляться и использоваться для снабжения энергией специфического процесса. Расщепление АТФ и образование X—У должны быть сопряжены, только тогда один процесс будет снабжать энергией другой. Секрет такого сопряжения прост: никогда не рвать настоящую связь, всегда производить взаимный обмен с помощью механизма группового переноса.