Гетерофагия

Захват и переваривание внеклеточных материалов называется гетерофагией . Эту способность мы унаследовали от наших далеких одноклеточных предков, которые первыми научились преследовать живую добычу, убивать ее и переваривать внутри клетки. Гетерофагия представляет собой основной механизм пищеварения у простейших одноклеточных организмов и низших беспозвоночных и сохраняется почти в неизменном виде у лейкоцитов, в функцию которых входит преследование и уничтожение не-прошеных гостей.
Однако между свободно живущими простейшими и лейкоцитами имеется принципиальная разница. Для простейших одноклеточных организмов эндоцитоз — вопрос жизни и смерти. Само их существование зависит от ежедневного захвата бактерий. Что же касается лейкоцитов, то они живут в богатой жирами жидкости, полной Сахаров, аминокислот и других мелких молекул, которые можно использовать непосредственно, без предварительного переваривания. Лейкоциты в гетерофагии не нуждаются. Наоборот, гетерофагия их убивает. Лейкоциты созданы таким образом, что только раз в жизни они могут наесться вволю. Они образуются в костном мозгу, загружаются лизосомальными гидролазами и другим смертоносным оружием и затем отправляются на поиски врага. При встрече с ним они пожирают столько врагов, сколько в силах съесть, после чего умирают, превращенные естественным отбором в самоубийственных обжор во благо человеческого организма. До роковой встречи лейкоциты питаются в основном мелкими молекулами, которые они захватывают из окружающей среды посредством различных транспортных систем, расположенных в их плазматической мембране. Лейкоциты в основном осмотрофические , тогда как свободно живущие простейшие одноклеточные — фаготрофические.
Клетки человека и вообще клетки большинства многоклеточных организмов в основном осмотрофические. Для них эндоцитоз и лизосомальное переваривание не имеют такого жизненного значения, как для низших организмов — для последних эти процессы представляют собой единственно возможный способ получения питательных веществ. Однако даже у высших организмов гетерофагия выполняет определенные пищеварительные функции, поскольку некоторые пищевые продукты, в частности железо или холестерин, доставляющиеся белками, используются только после поглощения и переработки последних.
Следует добавить, что в многоклеточных организмах гетерофагия приспособлена к широкому кругу функций, служащих скорее организму в целом, а не отдельным клеткам. С примером подобной адаптации — иммунной защитой — мы уже встречались у лейкоцитов. Сходная деятельность наблюдается у макрофагов, представляющих собой группу клеток, разбросанных по всем тканям и характеризующихся чрезвычайно выраженной и неразборчивой фагоцитарной активностью. Макрофаги также участвуют в защите организма, но помимо этого выполняют роль основных «чистильщиков» и «мусорщиков». Мы находим их в легких, где они беспрестанно чистят поверхность альвеол, подбирают частицы пыли, сажи, смолы, поглощают бактерии, вирусы и любые другие вещества, принесенные вдыхаемым воздухом. Все, что они не могут переварить, откладывается в их лизосомах, и, когда лизосомы наполняются, макрофаги, завершив свою миссию, сморщиваются и умирают, а затем с мокротой удаляются из организма.Другие клетки действуют более избирательно и при помощи своих эндоцитарных рецепторов удаляют из окружающей среды специфические молекулы. Как правило, функция, обеспеченная такой активностью, есть регуляция посредством разрушения. Например, многие гормоны посту-пают в клетки путем эндоцитоза и разрушаются в лизосомах только после связывания с поверхностными рецепторами и «извлечения» (запуска) внутриклеточных эффектов. Таким образом, будучи одновременно чувствительным прибором и «эндоцитарной ловушкой», рецептор как запускает, так и лимитирует гормональную активность.
Гетерофагия участвует также в обновлении и перестройке нерастворимых внеклеточных структур. Так, кости содержат клетки, названные остеокластами , которые, подобно кротам, заняты тем, что прорывают туннели и галереи через костный матрикс. С этой целью они. секретируют кислые и лизосомальные ферменты в слепой конец туннеля; таким образом они растворяют кристаллы гидрокси апатита (комплекс фосфата кальция и гидроксида), составляющего основную часть минералов кости, и демонтируют каркас из коллагеновых волокон, формирующий органический матрикс ткани. Весь этот процесс завершается фагоцитозом и внутриклеточным перевариванием обломков. Восстановление разрушенной ткани происходит при помощи клеток-строителей, названных остеобластами , которые создают новые костные элементы, или трабекулы .
Иногда эндоцитоз используется для возвращения веществ. Именно так происходит с белками, которые просочились через почки. Проходя через почечные канальца, они реабсорбируются, перерабатываются и превращаются в аминокислоты. Удивительный пример возвращения обнаруживается в некоторых клетках, в частности в фибробластах, производящих большую часть коллагена и других компонентов соединительной ткани. На поверхности этих клеток имеется специальный рецептор для лизосомальных ферментов, которые таким образом удаляются из вне-клеточной среды, где они могут причинить вред организму, и возвращаются в лизосомы, где они приносят пользу. Такие же рецепторы встречаются и внутри клетки, где они выполняют ключевую роль в механизме, посредством которого вновь синтезированные лизосомальные ферменты переносятся к месту их назначения .
Случается даже, что гетерофагия служит толчком к синтетической активности. Это происходит, например, в щитовидной железе, когда в результате переработки тироглобулина в лизосомах образуется гормон тироксин. Тироглобулин представляет собой йодированный белок, образованный клетками щитовидной железы и выделенный ими в общий внеклеточный резервуар; при соответствующей стимуляции он вновь захватывается и перерабатывается этими же клетками.
Приведенные примеры иллюстрируют удивительное функциональное разнообразие гетерофагии. Возникнув изначально в качестве мощных помощников в процессе питания, лизосомы в ходе эволюции приобрели чрезвычайно ценное свойство, на основании которого были созданы бесчисленные функциональные варианты. Но это только одна сторона медали.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *