Как выжить в безжизненном мире

В каком виде находится эта энергия? Есть несколько ответов на этот вопрoс, но они все сводятся к одному слову: электроны. То, что электроны необходимы для аутотрофного образа жизни, вытекает из природы их строительных блоков. Чтобы перевести С02, Н20, и другие вещества в углеводы, белки, липиды и другие биологические компоненты, необходим большой приток электронов — практически столько, сколько высвобождается при окислении этих составных частей у гетеротрофов. Что электроны должны иметься в достаточных количествах, можно пред-положить, исходя из наших знаний о гетеротрофах. Если какой-либо организм имеет как минимум один функциональный свободный окфос-блок, он может использовать электроны для выработки АТФ и полностью удовлетворить свою потребность в энергии.
Электроны должны поставляться на достаточно высоком энергетическом уровне. Что касается синтеза АТФ, эти требования варьируют и зависят от уровня, с которого электроны покидают окфос-блок. При этом необходимо только, чтобы они поступали на уровне, превышающем уровень их выхода по крайней мере на 300 мВ (если, как это обычно бывает, они поступают парами). Однако для восстановительного синтеза, при котором электроны чаще всего поступают на уровне, как минимум эквивалентном уровню НАДН, требование более строгое. Причина очевидна: это уровень, с которого большая часть запасаемых электронов падает вниз при катаболизме.
В примитивных системах аутотрофное восстановление происходит при участии НАДН, т. е. с тем же коферментом, что и катаболическое окисление. Гликолиз у животных также протекает по этому пути. Как мы видели в конце , окфос-блоки гликолитической цепи работают на уровне, близком к термодинамическому равновесию, поэтому даже сравнительно небольших изменений концентраций участвующих веществ достаточно, чтобы повлиять на направление потока электронов через блок и вызвать в клетке переключение гликолиза на глюконеогенез.
Предусмотрев все, Природа создала особый кофермент для биосинтетического восстановления и тем самым отделила анаболизм от катаболизма. Этот кофермент, являющийся фосфорилированным производным НАД, называется НАДФ, что означает: никотинамидадениндинуклеотид- фосфат. Несмотря на близкое родство с НАД, НАДФ функционирует по-иному. За крайне редким исключением, дегидрогеназы используют один кофермент, а не оба сразу. Благодаря такому особому способу управления, который при необходимости поддерживается затратой энергии, резервуар НАДФН образуется при значительно более высоком энергетическом уровне, чем НАДН: это составляет около 1200 мВ выше уровня вода/кислород, или 55 ккал/пара электрон-эквивалент, перенесенных на кислород. Это согласуется с выводом о том, что единственным направлением электронов при их движении под действием собственной энергии является направление вниз. Таким образом, при синтетическом восстановлении электроны падают вниз с уровня НАДФН до субстратного. При катаболизме они падают еще ниже, от субстрата к НАД+, от НАДН — к следующему акцептору и так далее на протяжении всего пути к кислороду. По-мимо необходимого снабжения высоко- энергетическими электронами для аутотрофного пути» жизни требуется соответствующий каталитический механизм. В основном он напоминает механизм гетеротрофов в силу легкой обратимости многих реакций, протекающих в этих организмах. Но некоторые процессы уникальны и характерны только для аутотрофов.
Чтобы попытаться понять аутотрофные механизмы, мы должны представить в своем воображении далекое-далекое прошлое, пребиотические времена, около 4,5 миллиардов лет назад, когда, по мнению большинства ученых, наша молодая остывающая и все еще безжизненная планета постепенно превратилась в очаг органического синтеза. Что происходило в те незапамятные времена, никогда не узнать в деталях. Но можно предположить, что благодаря сочетанию благоприятных химических и физических факторов начали спонтанно образовываться органические молекулы разных типов (среди них было немало веществ, ставших строительными блоками современных живых организмов). Этому скорее всего способствовали богатая влагой, углекислым и азотным газами атмосфера, энергия в виде тепла, ультрафиолетовое излучение, разряды молний, наличие каталитических глин и других минералов и, наконец, мелкие лужицы воды, в которых инкубировался сгущающийся «первичный бульон». Все это могло бы показаться плодом разыгравшейся фантазии, но ученые уже воспроизвели в лабораторных условиях некоторые события и факторы, которые, по мнению геофизиков, господствовали в пребиотические времена.
Что произошло далее, представить еще труднее. Каким-то образом происходило образование различных полимеров, они беспрерывно объединялись беспорядочным, случайным образом. Из этих полимеров лишь немногие дали начало соединениям, которые содержали зародыши само-воспроизведения и саморегуляции. С этого времени вступил в свою силу естественный отбор. Потребовался союз двух факторов, случайности и необходимости, чтобы произошло дальнейшее объединение все возрастающей сложности и организационной стабильности. В конечном счете появились структуры, которые мы сегодня назвали бы живыми клетками. Как это ни невероятно, процесс в целом занял не более миллиарда лет. К тому времени организмы, напоми-нающие бактерии, уже существовали в таких отдаленных друг от друга регионах, как Гренландия и Северная Африка. Итак, зародилась жизнь.
Если вам трудно поверить в то, что такие сложные клетки, как бактериальные, могли появиться в рассматриваемый период, вы можете последовать за Фрэнсисом Криком, который прославился открытием двойной спирали, и предпочесть другое толкование. А суть его сводится к тому, что первые бактериальные клетки были привнесены на нашу планету космическим кораблем, посланным далекой цивилизацией (теория направленной панспермии). Но даже если вы разделяете такую натянутую теорию происхождения жизни, вам, конечно же, не удастся решить саму проблему происхождения жизни. Вы только перенесете ее в более отдаленную точку пространства и времени, допустив, что для спонтанного появления жизни в другом месте существовали более благоприятные условия, чем на нашей планете. Учитывая, что нам неведомы условия, существовавшие на Земле миллиарды лет назад, аргументы в пользу создания жизни как космического импортного продукта кажутся вполне возможными. Заметим также, что современная теория, рассматривающая происхождение самой Вселенной как результат Большого взрыва, который произошел около 15 миллиардов лет назад, оставляет нашим пред полагаемым предкам едва ли больше времени для достижения их необыкновенно высокого уровня развития от стартовой черты, чем нам для достижения нашего уровня развития. Теория также не допускает возможности, что жизнь является вечным свойством Вселенной, присутствующим в зародышевом состоянии в космическом пространстве, как предполагал около 100 лет назад шведский ученый Сванте Аррениус, родоначальник оригинальной теории панспермии. Впрочем, Аррениус больше известен как автор уравнения, определяющего влияние температуры на скорость химических реакций.
Но вернемся к нашему рассказу. Ранние бактерии, которые появились на Земле или в каком-нибудь другом месте в те далекие времена, могли начать вести гетеротрофный образ жизни, т. е. существовать за счет питания из почвы и потребления органических веществ, производимых в ходе абиотических (неживых) процессов. Но рано или поздно абиотический источник снабжения питательными веществами истощился, и по крайней мере одной группе организмов пришлось приспособиться к аутотрофии. В противном случае жизнь бы угасла.
По всей видимости, организмы, достигшие аутотрофного образа жизни, приобрели высокоэнергетические электроны из своего ближайшего окружения. В минеральном мире существуют, хоть и не очень многочисленные, источники «хороших> электронов. Некоторые мы можем обнаружить и сейчас, а в те времена, когда преобладала в высокой степени восстанавливающая атмосфера, их должно было быть гораздо больше. В качестве примера приведем газообразный водород, окись углерода и особенно некоторые сернистые пары, испускаемые при извержении вул-канов. Вероятно, не случайно многие современные аутотрофные бактерии принадлежат к группе тиобактерий . Они свидетельствуют о тех временах, когда зародилась жизнь в мире, наполненном сильным запахом тухлых яиц, хоть это и звучит не очень романтично.
Электроны, поступавшие извне на довольно высоком энергетическом уровне, примерно около 50 ккал/пара электрон- эквивалент выше уровня вода/кислород, могли с помощью определенного катализа поддерживать необходимые аутотрофные восстановительные процессы. Но для этих примитивных гетеротрофов снабжение АТФ все еще представляло основную проблему, если у них происходило анаэробное брожение, зависящее от фосфорилирования на субстратном уровне (см. гл. 7). Для преобразования электронного «топлива» они нуждались в новом двигателе, окфос-блоке. который получал бы электроны от внешнего донора и возвращал бы их к внешнему акцептору, как это происходит в дыхательной цепи митохондрий. Когда именно впервые появилось такое приспособление в истории жизни, мы сказать не в состоянии. Но вполне вероятно (если только ранние биоэнергетические механизмы полностью не отличались от современных), что такая обязательная предпосылка для аутотрофной жизни возникла до или в крайнем случае одновременно с самой аутотрофией. Хотя нам до сих пор не известно, как работал этот примитивный механизм, логично допустить, что он зависел от протондвижущей силы и представлял собой прототип универсального энергетического преобразователя у аутотрофов и гетеротрофов — будь они прокариотами или эукариотами.
Возможно, ранние аутотрофы, от которых произошли все современные формы жизни, приобрели это важнейшее свойство изначально как адаптацию к экстремально кислой окружающей среде. С такого рода адаптацией мы сейчас сталкиваемся у термоацидофильных бактерий, относящихся к группе археобактерий . Принято считать, что они имеют особо древнее происхождение. Как указывает их название, термоацидо- филы, которые обнаруживаются в горячих серных источниках, приспособлены и к высокой температуре, и к высокой кислотности. Они выживают в таких экстремальных условиях благодаря активному накачиванию протонов извне и использованию образующегося градиента для совершения разнообразной работы.
Какова бы ни была доля истины в наших предположениях (если современные организмы вообще сравнимы с самыми ранними формами жизни), примитивнейшие аутотрофы использовали высокоэнергетические электроны для биосинтетического восстановления и для снабжения топливом окфос-блока, прикрепленного к внешнему электронному акцептору более низкого энергетического уровня (только не к кислороду, которого в те времена скорее всего не было). Если сделать эти окфос- блоки обратимыми и связать их в ряды, состоящие из двух-трех подобных блоков, работающих на более низких энергетических уровнях, чем в дыхательной цепи, получится гораздо более подвижный механизм, способный использовать новый класс электронных доноров среднего энергетического уровня. В таком случае окфос-блоки (блок) более низкого энергетического уровня будут (будет) служить для покрытия энергетических нужд, в том числе стоимости перевода на более высокий энергетический уровень электронов, необходимых для биосинтетических реакций восстановления. Окфос-блоки более высокого уровня осуществляют подъем за счет про-текания реакций в обратном направлении, используя с этой целью энергию, поступающую снизу, как это происходит в митохондриях (гл. 9). Такие структуры в той или иной форме характерны для современных хемолитотрофов. Многие из них являются аэробами и появились позднее в процессе эволюции. Но некоторые анаэробные хемолитотрофы известны и сейчас.
Если бы развитие эволюции остановилось на том этапе, жизнь, продолжай она существовать, осталась бы на крайне примитивном уровне и занимала бы ненадежные, специализированные и по существу со временем вырождающиеся экологические ниши, в которых была бы возможна хемолитотрофия. Для продвижения эволюции требовалось еще одно важнейшее изобретение: использование солнечного света. Трудно сказать, произошло это развитие до или после появления хемолитотрофии. Обе формы аутотрофии предъявляют в основном одинаковые требования к потокам электронов в окфос-блоках. У фотосинтезирующих организмов появилось другое характерное свойство — они получили возможность использовать световую энергию для подъема на более высокий уровень электронов с помощью фотоэлектрической единицы.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *