Пероксисомы и глиоксисомы

Пероксисомы и глиоксисомы

Пероксисомы — самый распространенный вид микротелец. Они получили свое название от перекиси водорода, Н2О2, основного промежуточного продукта, получаемого при их окислительном метаболизме. Перекись водорода образуется в результате деятельности целого семейства ферментов. названных оксидазами типа II. В основном они представлены флавопротеидами,иногда — белками в комплексе с медью, которые используют молекулярный кислород как электронный акцептор и восстанавливают его до Н2О2:Электронные доноры в этих реакциях представлены аминокислотами, жирными производными ацилкофермента А, пуринами и некоторыми продуктами метаболизма углеводов, такими, как молочная кислота. Другими словами, к ним относятся представители всех основных классов питательных веществ.
Перекись водорода, образующаяся в пероксисомах, далее метаболизируется благодаря действию каталазы — зеленого гемо- протеида, который восстанавливает Н2О2 до воды с использованием в качестве электронного донора некоторых небольших по размерам органических молекул (этанол, метанол или муравьиная кислота) и в отсутствие подходящего донора самой перекиси водорода:Последняя реакция называется реакцией дисмутации. В ней одна молекула перекиси водорода восстанавливается, а другая окисляется. Окончательным результатом процесса является распад Н2Ог с выделением кислорода. Каталазу можно увидеть в действии, если слегка смочить ранку перекисью водорода: кислород начнет пениться. Каталаза — один из наиболее быстро действующих ферментов. Она была обнаружена в 1918 г. французским химиком Жаком Тенаром, открывшим Н2О2.
Действуя совместно, пероксисомальные оксидазы и каталазы приводят к тому, что окисление происходит согласно следующему механизму:
Сравните эту дыхательную цепь с той, которая имеется в митохондриях, и вам сразу бросится в глаза различие между безрассудным расточительством и разумной бережливостью. В обоих случаях результат одинаков: происходит окисление всех видов питательных продуктов, сопровождающееся восстановлением кислорода до воды. Но если в митохондриях большая часть свободной энергии сгорания возвращается в виде готовой к использованию АТФ, то в пероксисомах она рассеивается в виде тепла. Этот недостаток компенсируется удивительной простотой конструкции. Такое впечатление, будто пероксисомальный тип дыхания возник задолго до того, как объединились вместе нежные митохондриальные микросферы. Возможно, он представляет собой одну из самых ранних адаптаций живых организмов к кислороду, как мы об этом говорили .
Помимо окислительных ферментов пероксисомы могут, в зависимости от типа клеток, содержать разнообразные системы. Наибольшую ценность среди них представляет глиоксилатный цикл — вариант цикла Кребса, который играет существенную роль в преобразовании жиров в углеводы. Это очень важный биохимический процесс. Среди прочих функций он позволяет богатым жирами проросткам растений, в частности бобам клещевины, использовать собственные жировые запасы при прорастании. Пероксисомы, содержащие такую систему, получили название глиоксисом. У животных глиоксилатный цикл оказался ранней жертвой эволюции. Он по-прежнему имеется у наиболее низших форм, но отсутствует у многих высших позвоночных, в том числе млекопитающих. Мы можем получить жир из углеводов — привилегия, от которой многие из нас были бы счастливы отказаться, — но бессильны повернуть этот процесс вспять из-за того, что наши пероксисомы не являются глиоксисомами.
Хотя микротельца, идентифицированные как пероксисомы, и не присутствуют во всех типах клеток, в природе они распространены повсеместно. Их обнаруживают у разных видов растений и животных, в плесени, грибах и простейших. Это обстоятельство, а также примитивный характер их дыхательного аппарата позволили предположить, что все пероксисомы — эволюционные потомки одной прачастицы, имевшейся в первой эукариотической клетке, от которой, как полагают, произошли все растения и животные. Возможно, древняя пероксисома уже была частью примитивного фагоцита в премитохондриальные времена и выполняла, пусть несовершенно, но эффективно, весьма важные функции защиты от кислорода.
Эта гипотеза ставит перед историками науки два весьма непростых вопроса. Первое: почему пероксисомы не исчезли в результате естественного отбора после того, как к ним присоединились лучше оснащенные митохондрии? Такое вполне могло произойти во многих клетках, хотя даже такая возможность вызывает споры. Во многих клетках млекопитающих, в которых обычно отсутствуют микротельца, находят крошечные, связанные с мембраной частицы; в си-лу того, что они содержат катйлазу и иногда другие типичные пероксисомальные ферменты, частицы были названы микропероксисомами.
Несмотря на значительное истощение их метаболического потенциала (один из примеров тому — потеря глиоксилатного цикла), пероксисомы у млекопитающих ни в коем случае нельзя считать «ископаемыми органеллами», представляющими интерес только как рудименты. Они, бесспорно, выполняют важные функции: пероксисомы вовлечены в некоторые пути метаболизма липидов, а также, по-видимому, холестерина, принимают участие в расщеплении аминокислот, в том числе Э-аминокислот, которые встречаются только у бактерий, а также в катаболизме пуринов. Насколько известно, они не снабжают клетку энергией, но производимое ими тепло иногда имеет физиологическое значение. Утверждают, что специфическая коричневая жировая ткань, которая помогает норвежским крысам пережить суровые холода зимы, своей термогенной способностью частично обязана пероксисомам. Имеются также указания на то, что пероксисомы играют существенную роль в синтезе определенных фосфолипидов, называемых плазмалогенами. Возможно, лучшее доказательство важности этих органелл у млекопитающих дает патология. Имеется очень редкое генетическое нарушение у людей, известное как болезнь Цельвегера, при которой в печени и почках морфологически не выявляются микротельца, тогда как в норме они присутствуют там в больших количествах. Новорожденные, страдающие таким тяжким недугом, живут всего несколько месяцев.
У низших животных и простейших и особенно в мире растений функции перок- сисом еще более важные и разнообразные. Мы уже убедились в ключевой роли пероксисом в метаболизме, в частности глиоксисом, которые превращают жиры в углеводы. Бесчисленное множество растений, которые «упаковывают» свои семена в липидные оболочки, не смогли бы без этого размножаться. Зеленые листья, содержащие пероксисомы необыкновенной красоты, зависят от очень сложного трехстороннего сотрудничества между этими микрочастичками, хлоропластами и митохондриями в сохранении продуктов фотосинтеза. В противном случае они были бы потеряны при фотодыхании (фотодыхание — это вид индуцированного светом дыхания, которое обусловлено особым ниспровержением центрального фермента цикла Келвина под Действием кислорода). Подобное взаимодействие имеет большое экономическое значение, так как влияет на чистый «фотосинтетический урожай» многих сельскохозяйственных культур. Особо поразительное приспособление пероксисом наблюдается у отдельных линий дрожжевых клеток. Если они растут на метаноле или на алканах (которые представляют собой насыщенные углеводороды, какие, например, имеются в нефти), или на каких-либо других необычных питательных средах, являющихся единственным источником углерода, эти клетки отвечают необычайно большим повышением уровня некоторых пероксисомальных ферментов, необходимых для расщепления этих субстратов. Чтобы разместить ферменты, пероксисомы сильно увеличиваются в размерах и количестве. Иногда клетки настолько переполнены пероксисомами, что эти частицы принимают форму квадратных коробочек.
Если задуматься над этим, то можно прийти к следующему выводу: в том, что клетки должны были Сохранить пероксисо- мы даже после того, как приобрели митохондрии, нет ничего удивительного. С само го начала пероксисомы обладали полезными свойствами, которых не было у митохондрий, и поэтому клетки их оставили. Не исключено также, что какие-то их свойства стали очень важными на последней стадии, например после исчезновения како- го-либо свойства митохондрий в результате мутации. И все-таки пероксисомы, имеющиеся в современных организмах, отличаются от ранних — так по крайней мере кажется. Если собрать воедино все индивидуальные функции, которые в наши дни можно проследить в различных типах пероксисом, и допустить, что все они произошли от общего предка, перед нами предстанет образ предшественника пероксисом, обладающего мощным обменом веществ и характеризующегося значительной гибкостью; по сравнению с ним его современные потомки выглядят жалким подобием.
А теперь зададимся вторым вопросом, который волнует историков науки: каким образом примитивным эукариотам или их прокариотическим фагоцитарным предкам удалось обзавестись такими мощными органеллами? Еще несколько лет назад этот вопрос не мог даже возникнуть, так как ученые твердо полагали, что пероксисомы вырастают из эндоплазматического ретикулума (ЭР) в виде выпуклых почек и в некоторых клетках они остаются прикрепленными к нему посредством мембранных стебельков. Но такая точка зрения подверглась сомнению. Исследователи, ведущие поиск пероксисомальных белков в цистернах ЭР, были разочарованы. Они обнаружили, что белки образуются в свободных полисомах и секретируются в цитозоле, откуда они затем проникают в пероксисомы посредством какого-то неизвестного механизма. Что же касается вопроса о существовании связи между перокси- сомами и ЭР, то его явно следует пересмотреть и изучить заново. Как вы, верно, помните, все мембраны под электронным микроскопом выглядят относительно похожими, а потому исследователи, изучавшие с его помощью тонкие срезы тканей, не имели нашей возможности трехмерного рассмотрения клеточных структур. К сожалению, даже картина, которая предстает перед нами, не настолько ясна, как нам бы хотелось. И все-таки создается впечатление, будто пероксисомы образуют кисти взаимосвязанных частичек, но они отделены от ЭР.
Если пероксисомы не являются ответвлением ЭР — что, между прочим, вполне возможно как в филогенетическом, так и в онтогенетическом плане, — происхождение этих таинственных микротелец следует искать в каком-нибудь другом месте. Некоторые исследователи клеток, чье воображение подогрето гипотезами, которые вертятся вокруг митохондрий и хлоропластов, выдвинули следующее предположение: пероксисомы могут быть эволюционными потомками других бактериальных эндосимбионтов, появившихся — в более древние времена. С этим предположением согласуется примитивный характер дыхательного механизма. Несмотря на это, необходимо подчеркнуть, что в отличие от митохондрий и хлоропластов сами пероксисомы не дают доказательств в пользу такого высказывания. Насколько известно, они полностью лишены ДНК, рибосом или других частей генетического аппарата Но отсутствие доказательств не исключает саму гипотезу. В конце концов, если эндосимбионты смогли превратиться в составную часть клетки на 90%, как, например, митохондрии и хлоропласты, почему нельзя это сделать на все 100%? Когда-нибудь мы получим ответ на интересующие нас вопросы, допросив белки этих микротелец и выделив из их молекулярной структуры элементы рудиментарных напоминаний об истории эволюции пероксисом.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *