У нас нет возможности освободить загроможденную клетку таким образом, но мы можем использовать антитела, направленные против белков цитоскелета, чтобы покрыть определенным образом и выявить структурные элементы, в состав которых входят эти белки. Если эти антитела несут в себе молекулы флуоресцентного красителя, то структуры, к которым они прикрепляются, будут казаться покрытыми слоем флуоресцентного красителя. Посмотрите на такие клетки в ультрафиолетовом свете, и весь цитоскелет, покрытый антителами, ярко засветится на темном фоне, словно освещенный неоновыми трубками.
Этот изящный метод, получивший название иммунофлуоресценции, нуждается в большом количестве предварительных биохимических исследований, поскольку перед тем, как белки будут использованы для получения антител, они должны быть очищены. Дополнительную трудность представляет то обстоятельство, что некоторые цитоскелетные белки — слабые иммуногены, т. е. они не так быстро вызывают образование антител при введении животным разных видов. Это объясняется тем, что гомологичные цитоскелетные белки, даже принадлежащие совершенно разным видам, имеют весьма сходную химическую структуру и поэтому не распознаются иммунной системой как чужеродные. Такое эволюционное сохранение структуры убедительно свидетельствует о том, что функциональные свойства белков зависят от специфических аминокислотных последовательностей, которые, претерпевая незначительные изменения, не теряют своих свойств. Не удивительно, что большинство мутаций, повреждающих такие белки, не совместимы с сохранением их функции и удаляются в ходе естественного отбора.
Прекрасные картины, выявленные иммунофлуоресценцией, способны передать только застывшие «кадры» мира, который постоянно меняется, ^летки неустанно изменяют форму, перемещают свое содержимое, создают цитоплазматические потоки, проталкивают некоторые гранулы в резко меняющихся направлениях, изгибают и деформируют мембраны. Они движутся во все стороны, вращаются, ползают, плавают, сокращаются, вытягиваются, уплощаются вдоль поверхности или протискиваются сквозь узкие отверстия, хватают, окружают и заглатывают крупные частицы, выпускают и втягивают обратно псевдоподии, выдавливают содержимое из гранул накопления, размахивают волнистыми вуалями и спиралевидными жгутиками и ресничками, создавая вокруг себя потоки. Какова же роль цитоскелета в столь неистовом движении?
Ответ на этот вопрос, как и следовало ожидать, заключается в следующем: цитоскелет — это не неподвижный каркас, или
скелет, и даже не сочлененная система, как можно было бы предположить исходя из названия. Он представляет собой гораздо более гибкую и сложную систему, состоящую из структурных элементов; только некоторые из них являются истинными фиксаторами. Остальные обладают удивительной способностью быстро распадаться на крошечные строительные блоки и вновь собираться в структуры различной формы, что и объясняет разнообразие тех изменений и превращений, на которые способны клетки. Что касается более упорядоченных форм движения, совершаемых клетками или их частями, то они, по-видимому, зависят преимущественно от скольжения одного структурного элемента по другому; этот процесс вызывается снабженными АТФ поперечными мостиками между двумя элементами.
Различные части этого механизма состоят исключительно из разного рода белковых молекул, наделенных способностью взаимодействовать с родственными им веществами или другими цитоскелетными белками; в результате они автоматически превращаются в те удивительные поддерживающие структуры и кружевные сети, которые становятся видимыми в ультрафиолетовом свете благодаря флуоресцирующим антителам. Только изредка удается выявить эти структуры во всей их красоте и сложности с помощью электронного микроскопа. В большинстве случаев он позволяет лишь мельком увидеть отдельные элементы скелета в виде полых микротрубочек или плотных филаментов. Последние в зависимости от их диаметра разделяют на тонкие (6—7 нм), промежуточные (8—10 нм) и толстые (15—20 нм) филаменты. Крайне редко, например в фибриллах мышечных клеток, в ресничках или других симметрично расположенных поверхностных выростах, молекулярная архитектура цитоскелета достигает такой удивительной степени упорядоченности, что отчетливо выявляется на одном соответствующим образом ориентированном ультратонком срезе. Такого рода картины не только существенно облегчают интерпретацию наиболее часто получаемых изображений структур в разных плоскостях, но и доставляют морфологам огромное эстетическое наслаждение.
В функциональном отношении определенные цитоскелетные элементы служат только для создания внутреннего, по существу статичного, остова клетки и для связывания клеток посредством различных соединений. Большинство промежуточных филаментов (нитчатых структур) принадлежит к элементам такого типа. В соответствии с их ролью в структурной дифференцировке они характеризуются различными свойствами в разных типах клеток. В качестве примера назовем кератин в эпителиальных клетках, виментин в мезенхимальных клетках, десмин в мышечных клетках и нейрофиламенты в нервных клетках. Другие цитоскелетные элементы присутствуют во всех клетках, хотя их устройство может значительно варьировать в зависимости от типа клеток; они вы полняют как двигательную, так и структурную функции. Примерами этих элементов являются актинмиозиновая система, система микротрубочка — динеин и клатрин. В силу ограниченности времени и пространства, неизбежно сужающей масштаб и глубину нашего путешествия, бросим на них лишь беглый взгляд.
