Экспорт у прокариотов и происхождение эукариотических клеток

Наличие вакуома является характерной чертой эукариотических клеток. Большинство бактерий совсем не имеют внутриклеточных мембран. Эукариоты произошли от прокариотов около миллиарда лет назад. Рассматривая экспортный механизм у прокариотов, мы получим некоторое представление о том, как произошла эта важная трансформация, ключевая для появления всех растительных и животных клеток на земном шаре.
Большинство бактерий секретируют белки в окружающую их среду. Среди этих белков преобладают гидролитические экзоферменты, выполняющие пищеварительную функцию. Интересно и, возможно, весьма показательно, что эти экзоферменты производятся и выталкиваются полисомами, прикрепленными к внутренней поверхности плазматической мембраны бактерий, во многих отношениях так же, как начальные экспортные белки переносятся через мембрану эндоплазматического ретикулума. Сходство даже распространяется на молекулярные механизмы этого процесса, что наводит на мысль о происхождении шероховатого (гранулярного) эндоплазматического ретикулума эукариотов из плазматической мембраны их прокариотических предков, возможно в результате некоего прогрессивного процесса впячивания мембраны в клетку. Для такого процесса необходима подвижность клеточной оболочки, что дает возможность предположить отсутствие ригидной оболочки у наших предполагаемых отдаленных предков. Такие «голые» бактериальные клетки могут образоваться под влиянием лизоцима (протопласты), а также возникать случайно в природе . Они очень хрупкие, но при определенных обстоятельствах их ранимость может быть компенсирована необыкновенным эволюционно приобретенным преимуществом — подвижностью поверхностного слоя. Возможно, именно этим объясняется образование углублений в плазматической мембране и особенно внутриклеточной везикулизации таких углублений-впячиваний, характерных для эндоцитоза; при этом экзоферменты, вырабатываемые в связанных с мембранами полисомах, остаются внутри везикул, где они воздействуют на любой внеклеточный мате-риал, захваченный в процессе поглощения. Последний можно рассматривать как простейшую возможную форму внутриклеточного пищеварения внутри вакуолей, имеющих свойства эндосом, лизосом и цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулума.
Даже в столь примитивной и случайной форме такое приобретение дает явное эволюционное преимущество, благоприятствующее любой возможности мутации, которая приводит к дальнейшему развитию. До сих пор клетка, чтобы извлекать пользу из переваривающей способности своих экзоферментов, должна была полагаться на внеклеточное переваривание. Если клетки не имели других средств для существования, они практически были обречены на пребывание внутри снабжающей их пищи, как личинки мух в головке сыра. Начиная же с этого времени они получали свободу, могли бродить «по свету» и активно преследовать свою добычу, живя на фагоцитированных бактериях или других поглощенных материалах. Образно говоря, такое, развитие предвещало начало клеточной «эмансипации».
Другим важным последствием постулированного изменения может быть возможность роста. Клетки зависят от обмена с окружающей их средой и ограничены в своей способности к росту площадью поверхности, доступной для таких обменов. Мы уже могли убедиться в важной роли микроворсинок и других поверхностных выростов для обменных процессов. Развитие внутриклеточной вакуолярной системы, находящейся в непосредственной связи с внешней средой через эндоцитарные образования и ограниченной мембраной плазматического типа, которая снабжена всеми необходимыми транспортными системами, может многократно усилить обменную способность клеток и таким образом позволит ей достичь значительных размеров. Одновременно происходит и прогрессивная дифференцировка цитомембранной системы: рибосомы постепенно направляются к более глубоким участкам системы, а периферические части системы развиваются в плазматическую мембрану и участки с гладкой поверхностью вакуома современных эукариотов.
Согласно этой гипотезе, важнейший эволюционный шаг от прокариотов к эукариотам был сделан с участием «крупного примитивного» фагоцита. Возможно, мы никогда не узнаем, что же произошло на самом деле. Но интересно, что самая популярная теория эволюционного приобретения таких важных органелл эукариотов, как митохондрии и хлоропласта, зависит от появления именно такого типа клетки . Более того, если рассматриваемая гипотеза окажется верной, наше представление о вакуоме как о тем или иным образом простирающейся основной границе между клеткой и окружающей средой, насчитывающей тысячи внутриклеточных мешочков, укоренится в истории эволюции.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *