Покорение Солнца

Волшебным компонентом этой единицы является хлорофилл — магнийсодержащее производное тетрапиррольного порфиринового кольца. Если магний заменить железом, то получится образование, которое является активным составляющим гемоглобина, цитохромов (в том числе дыхательных ферментов) и других гемопротеидов . Важность этой молекулы для успеха жизни на Земле трудно переоценить. Но вот что любопытно: по крайней мере у одного организма в наши дни тоже есть фотоэлектрическая единица, но содержит она каротин (химическое производное витамина А) — вещество, не имеющее никакого родства с хлорофиллом. Речь идет о пурпурной бактерии любящего морскую воду микроба из группы археобактерий, которые живут на поверхности испаряющихся солеварен. Хотя каротинсодержащие вещества не очень успешно улавливают солнечную энергию, им принадлежит ключевая роль в развитии фотокоммуникации. Родопсин , один из главных светочувствительных пигментов глаза — близкий родственник бактериородопсина, основного составляющего фотоэлектрического генератора в мембране .
Основная функция биологических фото-электрических единиц заключается в приеме электронов от низкоэнергетического донора, в подъеме их на более высокий энергетический уровень с помощью света и в отдаче соответствующему акцептору. Эта система может иметь несколько выходов энергии, но при любых условиях должна быть связана с окфосблоком, через который активизированные светом электроны могут падать на более низкий энергетический уровень; это связано с выработкой потенциала протонов, который снабжает энергией процесс сборки АТФ или выполнение любой другой работы. Такого рода комбинация фотоединиц с окфос-блоком способствует процессу фотофосфорилирования, который может быть цикличным или нецикличным в зависимости от того, возвращаются сошедшие на низкий уровень электроны в фотоединицу или переносятся к внешнему акцептору.Путем такой комбинации снабжение электронами восстановительных процессов биосинтеза может происходить либо непосредственно из фотоединицы, если ее активированный уровень достаточно высок, либо косвенно, после дополнительного повышения напряжения за счет окфос-блока, функционирующего в обратном направлении, как во второй форме хемолитотрофии. Что касается электронных доноров, то они относятся в основном к минеральному миру (фотолитотрофия). Но известны также случаи фотоорганотрофии. Они, возможно, представляют собой промежуточные формы между гетероиаутотрофией.
Сегодня наиболее примитивные комплексы, зависящие от хлорофилла, обнаруживаются в фотосинтетических пурпурных и зеленых серных бактериях. Эти организмы используют набор серных компонентов в качестве доноров электронов и зависят от фотохимического аппарата, известного как фотосистема I. Большинство из них строго анаэробные. Гораздо более прогрессивная система, которую по праву можно считать верхом совершенства аутотрофного образа жизни, — это фотосистема II. Для нее характерно использование воды в качестве донора электронов; эту воду она окисляет до молекулярного кислорода. Организмы, обладающие фотосистемой II, достигли наивысшего уровня энергетической автономии и для работы своих «двигателей» нуждаются только в воде и солнечном свете. Сама по себе фотосистема II не может поднимать электроны на протяжении всего пути от воды до НАДН. Она доставляет их к фотосистеме I, которая в свою очередь поднимает электроны до уровня НАДФН. Обе фотосистемы связаны фосфорилирующей электронно-транспорт- ной цепью, благодаря которой происходит циклическое и нециклическое фотофосфо- рилирование. Вершиной этого эпохального в эволюции события явились микроорганизмы, известные как синезеленые водоросли. Хоть эти организмы и не родственники морских водорослей, которые принадлежат к эукариотам, водорослями их называют из-за тенденции к объединению и образованию различных видов нитчатых структур. Научное название синезеленых — цианобактерии ; они принадлежат к прокариотам.
Когда все это произошло? По крайней мере 2,5 миллиарда лет назад, если судить по четким отпечаткам и окаменелостям водорослей в горных породах того времени (Ганфлинтские сланцы), обнаруженным в Канаде, или около 3,2 миллиарда лет назад и даже еще раньше, если основываться на некоторых отпечатках, найденных в прекембрийских горных породах Южной Африки. С момента своего возникновения цианобактерии были «обречены» на успех. Они распространились по всей планете, покрыли ее колоссальной сетью химических «фабрик», работающих на солнечной энергии, и в течение почти 2 миллиардов лет полноправно господствовали над эволюцией жизни на Земле. Благодаря обильной пище они способствовали новому бурному расцвету гетеротрофного образа жизни и в конце концов положили начало ответвлению высокоспециализированных прожорливых фагоцитирующих клеток, предположительно явившихся предками всех эукариотов . Наряду с этим цианобактерии радикально преобразовали экологические условия на Земле, постоянно выделяя в атмосферу кислород. В результате адаптации к новым условиям возникла аэробная жизнь в основном благодаря преобразованию исходного фотофосфорилирующего аппарата в фосфорилирующую дыхательную цепь. Потребление кислорода прогрессивно поднималось до тех пор, пока не достигло равновесия с его производством, приведя в движение большое, управляемое Солнцем электронное «чертово колесо» биосферы: от воды к жизни через фотосинтез и обратно к воде через дыхание. В итоге знаменательное приобретение аэробных свойств фагоцитами, от которых произошли митохондрии и примитивные эукариоты, было завершено. Во всяком случае так утверждают сторонники эндосимбионтной гипотезы.
Затем, примерно 1,5—1 миллиард лет назад, был разыгран последний, завершающий акт в этой длительной эволюционной драме, а быть может, его следовало назвать прологом в свете тех событий, которые за ним последовали. Вновь некоторые бактерии, пойманные фагоцитами, сумели выжить и установить симбиотические связи со своими захватчиками. «Гостями» в этом случае явились цианобактерии, а «хозяевами»— примитивные эукариоты, уже имеющие митохондрии. В результате новые клетки приобрели второй тип эндосимбионтов, которые со временем развились в хлоропласты — фотосинтезирующие органеллы одноклеточных зеленых водорослей и их многоклеточных потомков — зеленых растений. Разумеется, описываемые события чисто гипотетические. Однако механизм, который, как предполагают, способствовал появлению хлоропластов, основывается на большем количестве косвенных улик, нежели теория эндосимбиотического происхождения митохондрии, и получил широкое признание.
Итак, через 3 миллиарда лет после того, как на поверхности нашей планеты впервые забурлила жизнь, через каких- нибудь 50 триллионов поколений бактерий на сцену наконец вступили фантастически бурно развивающиеся растения и животные, строение которых постоянно усложнялось.

Хлоропласты

Хлоропласты: аутотрофия и фотосинтез

Хотя наше путешествие в основном касается животных клеток, оно будет не полным, если мы, пусть не надолго, не заглянем в мир растений. Растения относятся к общей группе аутотрофов — буквально это значит «самопитающиеся организмы». Правильнее называть их литотрофами (греч. lithos — камень), но это менее распространенное название. Вместе с тем «пищевые продукты» аутотрофов и в самом деле полностью поступают из мира минералов в виде двуокиси углерода (С02), воды (Н20), нитрата (N05″), сульфата (S042″) и подобных неорганических компонентов. В них содержатся необходимые элементы, но в совершенно «некалорийном» виде, не представляющем ценности с энергетической точки зрения. Аутотрофы нуждаются в дополнительном источнике энергии, так как не могут подобно гетеротрофам (органотрофам) черпать энергию из пищи.

Рост и размножение хлоропластов

Все сказанное о биогенезе митохондрий относится и к хлоропластам. Эти частицы также обладают полным генетическим аппаратом. И хотя он богаче, чем аппарат митохондрий, но контролирует синтез только небольшой части всех белков хлоропластов. Как и в митохондриях, аппарат обладает свойствами, присущими бактериям, и, вероятно, также является рудиментом древнего эндосимбионта, в данном случае цианобактерии. Хлоропласты, подобно митохондриям, характеризуются генетической непрерывностью и могут подвергаться мутациям, которые передаются через цитоплазму.
Вместе с тем автономность хлоропластов ограничена так же, как и у митохондрий. Большая часть их компонентов производится цитоплазматическими рибосомами под контролем ядерных генов. Как и в случае с митохондриями, способ, которым эти компоненты проникают сквозь мембраны хлоропластов и занимают в них надлежащее место, не вполне ясен.

Темновые реакции

Единственной световод реакцией при фотосинтезе является двухступенчатое фотоэлектрическое преобразование, в процессе которого из воды экстрагируются электроны, а их потенциал поднимается почти до 1200 мВ. В результате такой реакции образуются НАДФН и АТФ. Их количества достаточно, чтобы поддерживать все аутотрофные биосинтетические механизмы, причем справляются они со своей задачей в отсутствие света. Именно так это происходит, например, у нефотосинтетических хемолитотрофных организмов.
Прежде, чем покинуть хлоропласты, нам следует хотя бы мельком взглянуть на наиболее известную из темновых реакций, а именно на фиксацию ССЬ. Проследить ее удалось исключительно с помощью радиоизотопной техники, использованной в сочетании с хроматографическим разделением . Осветив листья в присутствии радиоактивного 14С02 в течение с каждым разом укорачивающихся промежутков времени (всего каких-нибудь несколько секунд), а затем выделив из них и разделив меченые компоненты, ученые смогли установить, что самым ранним продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота. Благодаря этой разгадке начался поиск соответствующих реакций, и вскоре они были найдены. Это удивительный процесс, в котором дифосфорилированный пятиуглеродный сахар, рибулозо-1,5-дифосфат, вступает в реакцию с СОг и водой и дает в результате реакции две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Фермент, катализирующий эту реакцию, связан с тилакоидной мембраной.
С фосфоглицериновой кислотой мы уже встречались при рассмотрении центральной стадии окислительного фосфорилирования при гликолизе. Фотосинтез воспользовался этим «доисторическим» окфос-блоком для выполнения ключевой восстановительной стадии — вначале в том виде, в каком он имелся, а затем произошла замена кофермента НАД на НАДФ. Воспользовавшись преимуществами высокоэнергетического потенциала, который развивается в резервуарах НАДН и НАДФН, этот процесс заставляет электроны двигаться в обратном направлении через окфос-блок, потребляя при этом АТФ.’ Таким образом, из фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоглицериновый альдегид с помощью одной пары электронов, полученных от НАДН или НАДФН и за счет свободной энергии гидролиза АТФ.
В фотосинтезе эти реакции являются ключевыми. Они включены в сложный циклический процесс, известный как цикл Келвина (назван так в честь его первооткрывателя, американского химика). Мы не станем углубляться в подробности, рассмотрим только конечный результат.Молекула глюкозы образуется из шести молекул СОг и шести молекул воды. 12 пар электронов, которые должны выделить 12 лишних атомов кислорода, снабжаются от НАДФН. Дополнительные энергетические затраты покрываются за счет гидролиза в о^щей сложности 18 молекул АТФ.Что это означает в терминах энергетического выхода? Дебит: окисление 12 молекул НАДФН (660 ккал) плюс расщепление 18 молекул АТФ (252 ккал), что в целом составляет 912 ккал/г-моль образующейся глюкозы. Кредит: 686 ккал/г-моль, свободная энергия окисления глюкозы; эффективность в целом составляет 75%. Чтобы этого добиться, необходимо по меньшей мере 12X 164 ккал световой энергии. Следовательно, максимальная эффективность фотосинтеза составляет 35%. Она может быть несколько ниже в зависимости от количества и локализации окфос-болка в электронно-транспортной цепи.
У животных ключевой кофермент цикла Келвина отсутствует. Но они, как и растения, используют НАДФН в качестве основного электронного донора в восстановительном синтезе, например при преобразовании углеводов в жиры. Как и у растений, у животных развивается значительный энергетический уровень в резервуаре НАДФН, составляющий около 55 ккал/пара электрон-эквивалент, или 1200 мВ. Это достигается с помощью определенных веществ, действующих как высокоэнергетические электронные доноры; главное из них глюкозо-6-фосфат. При необходимости электроны могут направляться от НАДН к НАДФ+ посредством зависимого от энергии процесса, который протекает в митохондриях. И наоборот, существует механизм строгого контроля и регуляции избытка электронов, при котором лишние электроны из резервуара НАДФН падают до НАД+.

Как выжить в безжизненном мире

В каком виде находится эта энергия? Есть несколько ответов на этот вопрoс, но они все сводятся к одному слову: электроны. То, что электроны необходимы для аутотрофного образа жизни, вытекает из природы их строительных блоков. Чтобы перевести С02, Н20, и другие вещества в углеводы, белки, липиды и другие биологические компоненты, необходим большой приток электронов — практически столько, сколько высвобождается при окислении этих составных частей у гетеротрофов. Что электроны должны иметься в достаточных количествах, можно пред-положить, исходя из наших знаний о гетеротрофах. Если какой-либо организм имеет как минимум один функциональный свободный окфос-блок, он может использовать электроны для выработки АТФ и полностью удовлетворить свою потребность в энергии.
Электроны должны поставляться на достаточно высоком энергетическом уровне. Что касается синтеза АТФ, эти требования варьируют и зависят от уровня, с которого электроны покидают окфос-блок. При этом необходимо только, чтобы они поступали на уровне, превышающем уровень их выхода по крайней мере на 300 мВ (если, как это обычно бывает, они поступают парами). Однако для восстановительного синтеза, при котором электроны чаще всего поступают на уровне, как минимум эквивалентном уровню НАДН, требование более строгое. Причина очевидна: это уровень, с которого большая часть запасаемых электронов падает вниз при катаболизме.
В примитивных системах аутотрофное восстановление происходит при участии НАДН, т. е. с тем же коферментом, что и катаболическое окисление. Гликолиз у животных также протекает по этому пути. Как мы видели в конце , окфос-блоки гликолитической цепи работают на уровне, близком к термодинамическому равновесию, поэтому даже сравнительно небольших изменений концентраций участвующих веществ достаточно, чтобы повлиять на направление потока электронов через блок и вызвать в клетке переключение гликолиза на глюконеогенез.
Предусмотрев все, Природа создала особый кофермент для биосинтетического восстановления и тем самым отделила анаболизм от катаболизма. Этот кофермент, являющийся фосфорилированным производным НАД, называется НАДФ, что означает: никотинамидадениндинуклеотид- фосфат. Несмотря на близкое родство с НАД, НАДФ функционирует по-иному. За крайне редким исключением, дегидрогеназы используют один кофермент, а не оба сразу. Благодаря такому особому способу управления, который при необходимости поддерживается затратой энергии, резервуар НАДФН образуется при значительно более высоком энергетическом уровне, чем НАДН: это составляет около 1200 мВ выше уровня вода/кислород, или 55 ккал/пара электрон-эквивалент, перенесенных на кислород. Это согласуется с выводом о том, что единственным направлением электронов при их движении под действием собственной энергии является направление вниз. Таким образом, при синтетическом восстановлении электроны падают вниз с уровня НАДФН до субстратного. При катаболизме они падают еще ниже, от субстрата к НАД+, от НАДН — к следующему акцептору и так далее на протяжении всего пути к кислороду. По-мимо необходимого снабжения высоко- энергетическими электронами для аутотрофного пути» жизни требуется соответствующий каталитический механизм. В основном он напоминает механизм гетеротрофов в силу легкой обратимости многих реакций, протекающих в этих организмах. Но некоторые процессы уникальны и характерны только для аутотрофов.
Чтобы попытаться понять аутотрофные механизмы, мы должны представить в своем воображении далекое-далекое прошлое, пребиотические времена, около 4,5 миллиардов лет назад, когда, по мнению большинства ученых, наша молодая остывающая и все еще безжизненная планета постепенно превратилась в очаг органического синтеза. Что происходило в те незапамятные времена, никогда не узнать в деталях. Но можно предположить, что благодаря сочетанию благоприятных химических и физических факторов начали спонтанно образовываться органические молекулы разных типов (среди них было немало веществ, ставших строительными блоками современных живых организмов). Этому скорее всего способствовали богатая влагой, углекислым и азотным газами атмосфера, энергия в виде тепла, ультрафиолетовое излучение, разряды молний, наличие каталитических глин и других минералов и, наконец, мелкие лужицы воды, в которых инкубировался сгущающийся «первичный бульон». Все это могло бы показаться плодом разыгравшейся фантазии, но ученые уже воспроизвели в лабораторных условиях некоторые события и факторы, которые, по мнению геофизиков, господствовали в пребиотические времена.
Что произошло далее, представить еще труднее. Каким-то образом происходило образование различных полимеров, они беспрерывно объединялись беспорядочным, случайным образом. Из этих полимеров лишь немногие дали начало соединениям, которые содержали зародыши само-воспроизведения и саморегуляции. С этого времени вступил в свою силу естественный отбор. Потребовался союз двух факторов, случайности и необходимости, чтобы произошло дальнейшее объединение все возрастающей сложности и организационной стабильности. В конечном счете появились структуры, которые мы сегодня назвали бы живыми клетками. Как это ни невероятно, процесс в целом занял не более миллиарда лет. К тому времени организмы, напоми-нающие бактерии, уже существовали в таких отдаленных друг от друга регионах, как Гренландия и Северная Африка. Итак, зародилась жизнь.
Если вам трудно поверить в то, что такие сложные клетки, как бактериальные, могли появиться в рассматриваемый период, вы можете последовать за Фрэнсисом Криком, который прославился открытием двойной спирали, и предпочесть другое толкование. А суть его сводится к тому, что первые бактериальные клетки были привнесены на нашу планету космическим кораблем, посланным далекой цивилизацией (теория направленной панспермии). Но даже если вы разделяете такую натянутую теорию происхождения жизни, вам, конечно же, не удастся решить саму проблему происхождения жизни. Вы только перенесете ее в более отдаленную точку пространства и времени, допустив, что для спонтанного появления жизни в другом месте существовали более благоприятные условия, чем на нашей планете. Учитывая, что нам неведомы условия, существовавшие на Земле миллиарды лет назад, аргументы в пользу создания жизни как космического импортного продукта кажутся вполне возможными. Заметим также, что современная теория, рассматривающая происхождение самой Вселенной как результат Большого взрыва, который произошел около 15 миллиардов лет назад, оставляет нашим пред полагаемым предкам едва ли больше времени для достижения их необыкновенно высокого уровня развития от стартовой черты, чем нам для достижения нашего уровня развития. Теория также не допускает возможности, что жизнь является вечным свойством Вселенной, присутствующим в зародышевом состоянии в космическом пространстве, как предполагал около 100 лет назад шведский ученый Сванте Аррениус, родоначальник оригинальной теории панспермии. Впрочем, Аррениус больше известен как автор уравнения, определяющего влияние температуры на скорость химических реакций.
Но вернемся к нашему рассказу. Ранние бактерии, которые появились на Земле или в каком-нибудь другом месте в те далекие времена, могли начать вести гетеротрофный образ жизни, т. е. существовать за счет питания из почвы и потребления органических веществ, производимых в ходе абиотических (неживых) процессов. Но рано или поздно абиотический источник снабжения питательными веществами истощился, и по крайней мере одной группе организмов пришлось приспособиться к аутотрофии. В противном случае жизнь бы угасла.
По всей видимости, организмы, достигшие аутотрофного образа жизни, приобрели высокоэнергетические электроны из своего ближайшего окружения. В минеральном мире существуют, хоть и не очень многочисленные, источники «хороших> электронов. Некоторые мы можем обнаружить и сейчас, а в те времена, когда преобладала в высокой степени восстанавливающая атмосфера, их должно было быть гораздо больше. В качестве примера приведем газообразный водород, окись углерода и особенно некоторые сернистые пары, испускаемые при извержении вул-канов. Вероятно, не случайно многие современные аутотрофные бактерии принадлежат к группе тиобактерий . Они свидетельствуют о тех временах, когда зародилась жизнь в мире, наполненном сильным запахом тухлых яиц, хоть это и звучит не очень романтично.
Электроны, поступавшие извне на довольно высоком энергетическом уровне, примерно около 50 ккал/пара электрон- эквивалент выше уровня вода/кислород, могли с помощью определенного катализа поддерживать необходимые аутотрофные восстановительные процессы. Но для этих примитивных гетеротрофов снабжение АТФ все еще представляло основную проблему, если у них происходило анаэробное брожение, зависящее от фосфорилирования на субстратном уровне (см. гл. 7). Для преобразования электронного «топлива» они нуждались в новом двигателе, окфос-блоке. который получал бы электроны от внешнего донора и возвращал бы их к внешнему акцептору, как это происходит в дыхательной цепи митохондрий. Когда именно впервые появилось такое приспособление в истории жизни, мы сказать не в состоянии. Но вполне вероятно (если только ранние биоэнергетические механизмы полностью не отличались от современных), что такая обязательная предпосылка для аутотрофной жизни возникла до или в крайнем случае одновременно с самой аутотрофией. Хотя нам до сих пор не известно, как работал этот примитивный механизм, логично допустить, что он зависел от протондвижущей силы и представлял собой прототип универсального энергетического преобразователя у аутотрофов и гетеротрофов — будь они прокариотами или эукариотами.
Возможно, ранние аутотрофы, от которых произошли все современные формы жизни, приобрели это важнейшее свойство изначально как адаптацию к экстремально кислой окружающей среде. С такого рода адаптацией мы сейчас сталкиваемся у термоацидофильных бактерий, относящихся к группе археобактерий . Принято считать, что они имеют особо древнее происхождение. Как указывает их название, термоацидо- филы, которые обнаруживаются в горячих серных источниках, приспособлены и к высокой температуре, и к высокой кислотности. Они выживают в таких экстремальных условиях благодаря активному накачиванию протонов извне и использованию образующегося градиента для совершения разнообразной работы.
Какова бы ни была доля истины в наших предположениях (если современные организмы вообще сравнимы с самыми ранними формами жизни), примитивнейшие аутотрофы использовали высокоэнергетические электроны для биосинтетического восстановления и для снабжения топливом окфос-блока, прикрепленного к внешнему электронному акцептору более низкого энергетического уровня (только не к кислороду, которого в те времена скорее всего не было). Если сделать эти окфос- блоки обратимыми и связать их в ряды, состоящие из двух-трех подобных блоков, работающих на более низких энергетических уровнях, чем в дыхательной цепи, получится гораздо более подвижный механизм, способный использовать новый класс электронных доноров среднего энергетического уровня. В таком случае окфос-блоки (блок) более низкого энергетического уровня будут (будет) служить для покрытия энергетических нужд, в том числе стоимости перевода на более высокий энергетический уровень электронов, необходимых для биосинтетических реакций восстановления. Окфос-блоки более высокого уровня осуществляют подъем за счет про-текания реакций в обратном направлении, используя с этой целью энергию, поступающую снизу, как это происходит в митохондриях (гл. 9). Такие структуры в той или иной форме характерны для современных хемолитотрофов. Многие из них являются аэробами и появились позднее в процессе эволюции. Но некоторые анаэробные хемолитотрофы известны и сейчас.
Если бы развитие эволюции остановилось на том этапе, жизнь, продолжай она существовать, осталась бы на крайне примитивном уровне и занимала бы ненадежные, специализированные и по существу со временем вырождающиеся экологические ниши, в которых была бы возможна хемолитотрофия. Для продвижения эволюции требовалось еще одно важнейшее изобретение: использование солнечного света. Трудно сказать, произошло это развитие до или после появления хемолитотрофии. Обе формы аутотрофии предъявляют в основном одинаковые требования к потокам электронов в окфос-блоках. У фотосинтезирующих организмов появилось другое характерное свойство — они получили возможность использовать световую энергию для подъема на более высокий уровень электронов с помощью фотоэлектрической единицы.

Зеленые особняки жизни

Хлоропласты напоминают митохондрии по наличию двух окружающих мембран: наружной, которая, как предполагают, произошла из системы вакуолей предковых фагоцитов, и внутренней, которая, по-видимому, унаследована от плазматической мембраны древних эндосимбионтов — сине- зеленых водорослей. Они отличаются от митохондрий размером и цветом. Как правило, они намного крупнее митохондрий. Их размеры достигают нескольких микрон, и нам в ходе нашего путешествия не составило бы особого труда проникнуть внутрь хлоропластов, не будь они переполнены множеством мембран.
Эти мембраны, как и митохондрии, произошли из складок внутренней мембраны, но с тем важным отличием, что выпячивания отделились от мембраны и образовали мешочки в форме дисков. Мешочки получили название тилакоидов. Несколько тилакоидов образуют цилиндрическую структуру, названную граной. Каждый хлоропаст состоит из нескольких гран, часто связанных трубчатыми соединениями. Система внутренних мембран поддерживает фотосинтетический аппарат.
Этот механизм включает фосфорилирующую электронно-транспортную цепочку, граничащую сбоку с двумя фотоэлектрическими единицами. Цепочка напоминает митохондриальные микросферы. Она также состоит из ряда структурно связанных электронных носителей, включающих металлопротеиды (железо, медь), флавопротеиды, хиноны и цитохромы. Электроны, циркулирующие через микросферы, подчиняются тем же ограничениям, что и в митохондриях; они выкачивают протоны наружу, создавая протонный потенциал. Но «наружу» в тилакоидах на самом деле означает «внутрь», так как тилакоид представляет собой запечатанный мешочек в отличие от митохондриальной кристы, которая является открытой внутренней складкой. В результате создается впечатление,будто митохондрии и хлоропласты накачивают протоны в противоположных направлениях. Однако это не совсем так. В каждой из этих структур отрицательно заряженная сторона мембраны ориентирована к матриксу.
Как и митохондриальная внутренняя мембрана, тилакоидная мембрана содержит АТФ-управляемый протонный насос, который находится в узелках, выступающих в пространство матрикса. Не совсем ясно, сколько последовательных окфос-блоков связано с электронно-транспортными цепочками. Установлено, что один, а возможно, два блока находятся на основном, нециклическом пути. Повидимому, на циклическом пути имеется дополнительный окфос-блок.
Сами фотосистемы состоят в основном из связанного с белком хлорофилла, с которым в свою очередь связаны различные количества второстепенных пигментов, таких, как красные или голубые фикобилины (тетрапирролы с открытыми концевыми группами, напоминающие пигменты желчи) и желтые, оранжевые или красные каротины и связанные с ними ксантофиллы . Когда листья начинают менять свой цвет, первым исчезает хлорофилл и ярким пламенем загораются второстепенные пигменты, радуя наш глаз осенним буйством.
По определению вещество окрашивается в силу того, что поглощает какую-то часть падающего на него видимого света. Его цвет соответствует свету, который не поглощается, иными словами, дополняет поглощенный свет. Так, хлорофиллы зеленого цвета, так как они поглощают красный цвет (с длиной волны 680—700 нм); оранжевые каротиноиды поглощают голубой цвет (длина волны около 450 нм) и т. д.В тилакоидных мембранах имеется несколько сотен таких молекул, которые организованы в тесно связанные единицы, сгруппированные вокруг одной молекулы особого белково-хлорофиллового комплекса, обозначенного как Р 700 или Р 680 в фотосистемах I и II соответственно (в зависимости от длины волны максимального поглощения света). Чтобы лучше понять работу такой единицы, оставим ее на время в темноте, а затем внезапно осветим вспышкой света. Пигменты поглощают свет определенной длины волны (в зависимости от их спектра поглощения) и возбуждаются. Этот процесс включает дестабилизацию электрона внутри молекулярной структуры, что достигается количеством энергии, равным тому, которое соответствует поглощаемому кванту света.
У большинства пигментов энергия, полученная таким образом, быстро рассеивается в виде колебаний молекул (тепла) или иногда повторно излучается в виде света при более высокой длине волны (флуоресценция). При этом дестабилизированный электрон падает вниз до уровня, на котором он находится в состоянии покоя. Этого не происходит в Р-комплексах, что и определяет их биологическую эффективность. Благодаря своему стратегическому положению в тилакоидной мембране они переносят дестабилизированный электрон к акцептору более высокого электронного потенциала, расположенному поблизости, и заполняют образовавшуюся электронную пустоту (положительную ячейку) электроном, взятым от низкоэнергетического донора. Таким образом они способствуют подъему электрона с уровня донора на уровень акцептора с помощью световой энергии. В Р 680 донором является вода, а акцептором — носитель, расположенный где-то в верхней части электронно-транспортной цепи В Р 700 донором является цитохром, расположенный на выводной части электронно-транспортной цепи, а акцептором — ферредоксин — железосерный белок с высоким электронным потенциалом, который переносит электроны на НАДФ+ или в конечном счете вновь в электронно-транспортную цепь.
Вот почему пигменты Р представляют собой истинные фотоэлектрические преобразователи. Все дополнительные молекулы хлорофилла и других окрашенных веществ, с которыми они связаны в каждой фото синтетической ячейке, выступают только в роли коллекторов света или солнечных антенн. Их структура такова, что они способны обмениваться энергией друг с другом с исключительно высокой скоростью (возбужденный перенос), тем самым значительно повышая эффективность системы. Любой квант световой энергии, пойманный одним из компонентов ячейки, может быть доставлен к центральному пигменту Р и использован для фотоэлектрического преобразования. Это возможно при условии, что связанная с акцептором молекула свободна и в состоянии принять электрон, а кроме того, имеется донор, готовый заполнить освободившееся пространство.
Количество энергии, образующейся в результате улавливания кванта света, легко вычислить, пользуясь формулой Планка. Для красного цвета длина волны равна 700 нм, энергия — 6,77X Ю-20 кал/квант света, или 41 ккал/Э. Если один квант сдвигает один электрон через каждую фотосистему, что очень похоже на истину, потребуется 2X2X41 или 164 ккал световой энергии для того, чтобы перенести одну пару электрон-эквивалентов от воды к НАДФ+. Как мы уже видели, энергетический уровень в резервуаре НАДФН достигает примерно 55 ккал над уровнем вода/кислород. Таким образом, эффективность фотовосстановительного процесса порядка 34%. Но это справедливо лишь в том случае, если не принимать во внимание прироста АТФ. Перенос электронов от фотосистемы II к фотосистеме I происходит по меньшей мере через один окфос-блок, добавляя не меньше 8% к энергии, получаемой в виде АТФ. Что касается циклического фосфорилирования, осуществляемого через фотосистему I и электронно-транспортную цепь, ее минимальная эффективность составляет примерно 17%. Но эта минимальная величина может быть увеличена вдвое и даже втрое, если циркулирующие электроны проходят не через один, а через большее число окфос-блоков. Во-прос до конца не выяснен, как, впрочем, и многие тонкости на пути фотоэлектронов. Некоторые исследователи даже утверждают, что фотосистема II в состоянии сама поднимать электроны на всем пути от воды до НАДФ+; в данном случае эффективность процесса будет намного выше установленной нами ранее.
Даже самые низкие показатели работы этой системы при использовании одного кванта света намного выше, чем в фотохимических системах. Это необходимо иметь в виду тем, кто пытается приручить солнечную энергию. Превзойти многоклеточное покрывало, состоящее из бесчисленного множества микропреобразователей, которые цианобактерии и их потомки сплели вокруг Земли, — задача не из легких. Быть может, стоит попытаться найти более эффективные пути, чтобы заставить эти организмы работать на нас, а не соперничать с ними.