Гидрогеносомы

0
385

Мы уже неоднократно подчеркивали необходимость в подходящем акцепторе для сбора электронов на их выходе из окфос-блока. Но лишь вскользь упоминали о том, каким может быть простейшее’ решение этой проблемы, а оно заключается в использовании в качестве акцепторов протонов:
Протоны в изобилии имеются всюду. Почему же тогда мы все не вдыхаем водород, вместо того чтобы вдыхать кислород? Некоторые организмы так и делают. Но их очень мало, возможно, из-за того, что протоны — самые невыгодные акцепторы из всех акцепторов, которые только может использовать клетка. Образование водорода происходит на очень высоком энергетическом уровне, примерно на 50 или более ккал выше уровня вода/кислород. Это означает, что, если используемую энергию получать из окфос-блоков, находящихя между донором и акцептором, субстрат должен доставлять свои электроны на уровень по крайней мере 64 ккал/ /пара электрон-эквивалент. Только несколько веществ (в их числе пировиноградная кислота) способны выдержать такую энергию.
В мире бактерий существует небольшая группа облигатных анаэробных организмов, клостридий, которые производят водород. Среди них имеются патогенные организмы, вызывающие газовую гангрену — инфекцию, которая развивается в «плохо проветриваемых» ранах. Эти бактерии, по всей видимости, имеют очень древнюю эволюционную историю; они развились в отдельную ветвь в те далекие-далекие дни, когда жизнь была исключительно анаэробной. Они так и не научились приспосабливаться к наличию кислорода, а быть может, утратили эту способность после того, как овладели ею. Но все сказанное — не более как предположение.
Как ни удивительно, способность производить водород присуща в мире животных небольшой подгруппе простейших, трихомонадам, большинство которых паразитирует в половых путях животных и людей. Они являются одними из основных возбудителей болезней, передаваемых половым путем.- Эти паразиты способны существовать как в присутствии, так и в отсутствие воздуха. При анаэробном образе жизни они поддерживают свои энергетические потребности специфическими реакциями, в которых пировиноградная кислота окисляется до уксусной кислоты и С02 и высвобожденные электроны поступают к водороду через окфос-блок субстратного уровня:
При аэробном образе жизни трихомонады прекращают производство водорода и переключаются на кислородно-зависимый метаболизм, хотя и крайне простого типа, так как сами организмы лишены митохондрий.
Однако у них имеются выпуклые микротельца. Несколько лет назад это обстоятельство взбудоражило ученых, которые решили, что обнаружен прямой потомок примитивных фагоцитов, отпрыск клетки, которая никогда не захватывала митохондриального эндосимбионта. Вплоть до наших дней этот организм в процессах окислительного метаболизма зависит от работы древних подлинных пероксисом. Но, как часто случается в науке, когда выдвинутая гипотеза была подвергнута тщательному экспериментальному испытанию, ответ оказался разочаровывающим и отрицательным. Вместе с тем перед исследователями открылись совершенно неожиданные возможности. Микротельца трихомонад представляют собой гидрогеносомы. Они содержат в себе всю систему, ответственную за связанное с окфос-блоком расщепление пировиноградной кислоты, в результате которого образуется водород.
Как и все открытия, это открытие поставило перед наукой новые вопросы. Наиболее интригующий из них: откуда появились гидрогеносомы? Являются ли они просто другим видом отростка ЭР или же образовались в каком-то примитивном клостридиуме, который был пойман* и «одомашнен» в незапамятные времена одним из членов ненасытного семейства фагоцитов? До сих пор подходов к решению этих вопросов нет. Но для некоторых гидрогеносомальных белков были выявлены предки.