Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Невзирая на то, что кислород является одним из товаров процесса фотосинтеза, в критериях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно считать, что воздействие анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и скоплением товаров неполного окисления, а именно органических кислот, в связи с чем резко понижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное воздействие анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Увеличение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Тормозящее воздействие больших концентраций кислорода на фотосинтез про­является в особенности резко при завышенной интенсивности света. Эти наблюдения принудили направить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света. В осуществлении этого процесса учавствуют не только лишь хлоропласты и митохондрии, да и особенные органеллы — пероксисомы.
РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только лишь С02, да и 02. При естественной концентрации газов в атмосфере толика фотодыхания составляет 25—30%, так как способность связывать С02 у фермента выше по сопоставлению с кислородом. При уменьшении концентрации С02 и увеличении 02 толика фотодыхания растет. При отсутствии С02 фотодыхание превосходит фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обыденного темнового дыхания. В итоге присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота методом дефосфорилирования преобразуется в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, но она там не скапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит перевоплощение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при всем этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в 3-ий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при всем этом выделяется С02.

Не всегда гликолатный путь заканчивается в митохондриях. В неких случаях может замыкаться цикл. При всем этом серии поступает в пероксисому, где дезаминируется (отщепляется аминогруппа) с образованием гидроксипировиноградной кислоты (гидроксипируват). Гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который в хлоропластах фосфорилируется с образованием 3-ФГК. Фосфоглицериновая кислота врубается в цикл Кальвина. Принципиально увидеть, что при фотодыхании скопления энергии в АТФ не происходит. Выделение С02 при фотодыхании С3-растений может достигать 50% от всего С02, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это в особенности проявляется в критериях завышенного содержания 02, потому что 02 и С02 соперничают за присое­динение к РБФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к увеличению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не владеющие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются завышенным скоплением сухой массы. Имеются данные, что некое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах скопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, утраты на фотодыхание малы. Не исключено, что таковой тип обмена содействует большей продуктивности этих растений. Совместно с тем нельзя исключить, что процесс фотодыхания имеет определенное био значение, а именно он содействует образованию аминокислот.
В текущее время роль фотодыхания интенсивно дискуссируется. Существует мировоззрение, что воплощение фотодыхания позволяет предупредить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности товаров световой фазы. Реакции перевоплощения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при всем этом цикл может работать без поглощения С02. Не считая того, фо­тодыхание усиливается, когда появляется много углеводных товаров фотосинтеза, а их экспорт из листа к потребляющим органам затруднен. В этих критериях образуются аминокислоты, которые расходуются на «синтетические процессы. Существует и такое мировоззрение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию С02 и 02 в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превосходит потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Потому внедрение кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего воздействия 02 на физиологические процессы клеточки и целостность органелл.

Добавить комментарий