Волшебным компонентом этой единицы является хлорофилл — магнийсодержащее производное тетрапиррольного порфиринового кольца. Если магний заменить железом, то получится образование, которое является активным составляющим гемоглобина, цитохромов (в том числе дыхательных ферментов) и других гемопротеидов . Важность этой молекулы для успеха жизни на Земле трудно переоценить. Но вот что любопытно: по крайней мере у одного организма в наши дни тоже есть фотоэлектрическая единица, но содержит она каротин (химическое производное витамина А) — вещество, не имеющее никакого родства с хлорофиллом. Речь идет о пурпурной бактерии любящего морскую воду микроба из группы археобактерий, которые живут на поверхности испаряющихся солеварен. Хотя каротинсодержащие вещества не очень успешно улавливают солнечную энергию, им принадлежит ключевая роль в развитии фотокоммуникации. Родопсин , один из главных светочувствительных пигментов глаза — близкий родственник бактериородопсина, основного составляющего фотоэлектрического генератора в мембране .
Основная функция биологических фото-электрических единиц заключается в приеме электронов от низкоэнергетического донора, в подъеме их на более высокий энергетический уровень с помощью света и в отдаче соответствующему акцептору. Эта система может иметь несколько выходов энергии, но при любых условиях должна быть связана с окфосблоком, через который активизированные светом электроны могут падать на более низкий энергетический уровень; это связано с выработкой потенциала протонов, который снабжает энергией процесс сборки АТФ или выполнение любой другой работы. Такого рода комбинация фотоединиц с окфос-блоком способствует процессу фотофосфорилирования, который может быть цикличным или нецикличным в зависимости от того, возвращаются сошедшие на низкий уровень электроны в фотоединицу или переносятся к внешнему акцептору.Путем такой комбинации снабжение электронами восстановительных процессов биосинтеза может происходить либо непосредственно из фотоединицы, если ее активированный уровень достаточно высок, либо косвенно, после дополнительного повышения напряжения за счет окфос-блока, функционирующего в обратном направлении, как во второй форме хемолитотрофии. Что касается электронных доноров, то они относятся в основном к минеральному миру (фотолитотрофия). Но известны также случаи фотоорганотрофии. Они, возможно, представляют собой промежуточные формы между гетероиаутотрофией.
Сегодня наиболее примитивные комплексы, зависящие от хлорофилла, обнаруживаются в фотосинтетических пурпурных и зеленых серных бактериях. Эти организмы используют набор серных компонентов в качестве доноров электронов и зависят от фотохимического аппарата, известного как фотосистема I. Большинство из них строго анаэробные. Гораздо более прогрессивная система, которую по праву можно считать верхом совершенства аутотрофного образа жизни, — это фотосистема II. Для нее характерно использование воды в качестве донора электронов; эту воду она окисляет до молекулярного кислорода. Организмы, обладающие фотосистемой II, достигли наивысшего уровня энергетической автономии и для работы своих «двигателей» нуждаются только в воде и солнечном свете. Сама по себе фотосистема II не может поднимать электроны на протяжении всего пути от воды до НАДН. Она доставляет их к фотосистеме I, которая в свою очередь поднимает электроны до уровня НАДФН. Обе фотосистемы связаны фосфорилирующей электронно-транспорт- ной цепью, благодаря которой происходит циклическое и нециклическое фотофосфо- рилирование. Вершиной этого эпохального в эволюции события явились микроорганизмы, известные как синезеленые водоросли. Хоть эти организмы и не родственники морских водорослей, которые принадлежат к эукариотам, водорослями их называют из-за тенденции к объединению и образованию различных видов нитчатых структур. Научное название синезеленых — цианобактерии ; они принадлежат к прокариотам.
Когда все это произошло? По крайней мере 2,5 миллиарда лет назад, если судить по четким отпечаткам и окаменелостям водорослей в горных породах того времени (Ганфлинтские сланцы), обнаруженным в Канаде, или около 3,2 миллиарда лет назад и даже еще раньше, если основываться на некоторых отпечатках, найденных в прекембрийских горных породах Южной Африки. С момента своего возникновения цианобактерии были «обречены» на успех. Они распространились по всей планете, покрыли ее колоссальной сетью химических «фабрик», работающих на солнечной энергии, и в течение почти 2 миллиардов лет полноправно господствовали над эволюцией жизни на Земле. Благодаря обильной пище они способствовали новому бурному расцвету гетеротрофного образа жизни и в конце концов положили начало ответвлению высокоспециализированных прожорливых фагоцитирующих клеток, предположительно явившихся предками всех эукариотов . Наряду с этим цианобактерии радикально преобразовали экологические условия на Земле, постоянно выделяя в атмосферу кислород. В результате адаптации к новым условиям возникла аэробная жизнь в основном благодаря преобразованию исходного фотофосфорилирующего аппарата в фосфорилирующую дыхательную цепь. Потребление кислорода прогрессивно поднималось до тех пор, пока не достигло равновесия с его производством, приведя в движение большое, управляемое Солнцем электронное «чертово колесо» биосферы: от воды к жизни через фотосинтез и обратно к воде через дыхание. В итоге знаменательное приобретение аэробных свойств фагоцитами, от которых произошли митохондрии и примитивные эукариоты, было завершено. Во всяком случае так утверждают сторонники эндосимбионтной гипотезы.
Затем, примерно 1,5—1 миллиард лет назад, был разыгран последний, завершающий акт в этой длительной эволюционной драме, а быть может, его следовало назвать прологом в свете тех событий, которые за ним последовали. Вновь некоторые бактерии, пойманные фагоцитами, сумели выжить и установить симбиотические связи со своими захватчиками. «Гостями» в этом случае явились цианобактерии, а «хозяевами»— примитивные эукариоты, уже имеющие митохондрии. В результате новые клетки приобрели второй тип эндосимбионтов, которые со временем развились в хлоропласты — фотосинтезирующие органеллы одноклеточных зеленых водорослей и их многоклеточных потомков — зеленых растений. Разумеется, описываемые события чисто гипотетические. Однако механизм, который, как предполагают, способствовал появлению хлоропластов, основывается на большем количестве косвенных улик, нежели теория эндосимбиотического происхождения митохондрии, и получил широкое признание.
Итак, через 3 миллиарда лет после того, как на поверхности нашей планеты впервые забурлила жизнь, через каких- нибудь 50 триллионов поколений бактерий на сцену наконец вступили фантастически бурно развивающиеся растения и животные, строение которых постоянно усложнялось.
