Молекулярный транспорт через плазматическую мембрану

0
586

Жизнедеятельность клетки зависит от непрерывного проникновения внутрь клетки и от выхода из нее многочисленных разнообразных веществ. Все они проходят через плазматическую мембрану, и большинство из них высоко гидрофильны. Поступают в клетку для удовлетворения потребностей, связанных с ростом и энергией, сахара, аминокислоты и другие питательные вещества, а удаляются продукты обмена и отходы, которые в противном случае загромождали бы клетку. Кроме того, ионы должны переходить из окружающей среды в клетку и обратно, с тем чтобы поддерживался ионный со- | став внутриклеточной среды, который очень отличен от ионного состава во внеклеточной среде. Так, внутриклеточная среда значительно богаче ионами калия и гораздо беднее ионами натрия, чем внеклеточная. Эти различия вызывают просачивание, которое должно компенсироваться ионным транспортом в обратном направлении. В результате осуществляется значительный двусторонний транспорт через границу, которая, как мы помним, состоит в основном из непрерывного фосфолипидного бислоя, почти непроницаемого для большинства гидрофильных молекул.
Для поддержания такого транспорта прежде всего необходима достаточно большая площадь поверхности клетки. В самом деле, основной функцией микроворсинок, этих пальцевидных выступов, плотно покрывающих поверхность некоторых клеток , как раз и является увеличение размеров площади, доступной для обменов между клеткой и окружающей ее средой. Вот почему их чаще находят на поверхности клеток, особенно активно участвующих в обмене, таких, например, как клетки, выстилающие слизистую желудочно-кишечного тракта или канальца почек.
Вторым необходимым условием является наличие соответствующих каналов в липидном бислое. В этих каналах имеются трансмембранные белки, действующие в качестве специфических переносчиков для перемещающихся веществ, а в отдельных особых случаях в качестве контролируемых каналов, или ворот, работа которых обусловлена процессом связывания специфического лиганда или электрического возмущения.
И наконец,- еще одно условие: доступность энергии. В данном случае решающее значение имеет то, направляется ли транспорт по градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) или против него. Перенос веществ в сторону меньшей концентрации (т. е. по градиенту концентрации) может происходить спонтанно, но это сопровождается выравниванием градиента концентрации; в результате источник энергии может истощаться. Для непрерывного транспорта веществ необходимо поддерживать градиент концентрации веществ по обе стороны мембраны путем образования соответствующего вещества или его поступления по одну сторону мембраны, в то время как по другую сторону осуществляется потребление или удаление этого вещества. Транспорт вещества в сторону меньшей концентрации носит название диффузии (если на его пути нет преград) и переноса или проникновения (если его путь преграждает барьер). Транспорт считается облегченным, если ему способствует какой-нибудь переносчик или трансполицирующая система (система переносчиков), действующая в качестве катализатора. Транслокаторы, катализирующие облегченный транспорт, называются пермеазами. Термином «ионофор» принято обозначать особую группу переносчиков, осуществляющих транспорт некоторых ионов через мембраны.
Для транспорта против градиента концентрации необходима энергия; связанный с этим механизм сложнее. Системы, осуществляющие активный транспорт, обычно называют насосами. Наиболее важными являются насосы, перекачивающие положительно заряженные ионы, в частности ионы водорода (Н+), натрия (Ыа+), калия (К+) или кальция (Са+). В результате их активности часто создается электрический дисбаланс по обе стороны мембраны (мембранный потенциал). Преобразование энергии в митохондриях (гл. 9) и хлоропластах (гл. 10), как и все проявления биоэлектричества, неразрывно связано с этим видом перераспределения заряда. Именно взаимодействием насосов и контролируемых каналов для ионов, позволяющих получить очень быстрые изменения генерированных мембранных потенциалов, определяются электропроводность нервов, деятельность мозга, мышечное возбуждение, сердечный ритм, стимуляция желез и многие другие феномены, относящиеся к жизнедеятельности нашего организма. Насосы питают те латентные токи, которыми современная медицина научилась пользоваться для диагностических целей. Они же поддерживают разряды в несколько сотен вольт, с помощью которых электрический скат и электрический угорь оглушают свою жертву.
В настоящее время все множество транспортных механизмов, которыми усыпана поверхность клетки, обнаруживается только по потокам молекул и ионов, входящих и выходящих из клетки. Но у нас будет возможность ближе ознакомиться с их работой внутри клетки, когда чуть позже мы окажемся по другую сторону плазматической мембраны .